domingo, 29 de octubre de 2017

Gavilán común: determinación del sexo

Hace años aprendí que cuando sexábamos un gavilán con la ayuda de la información disponible, cometíamos un error notable debido a que la mayoría de los trabajos estaban hechos en poblaciones de latitudes alejadas de las nuestras. En concreto, la gran mayoría de los trabajos se los debemos a Newton y su equipo en las Islas Británicas. Por lo tanto, decidimos desarrollar un trabajo para probar si aquellos datos bibliográficos se podían ajustar a nuestros gavilanes o no.

Lo que hicimos fue utilizar biometrías de gavilanes de los que podíamos asegurar su sexo. ¿Cómo se hace eso?:
Por un lado, los gavilanes son especies de incubación uniparental, que quiere decir que sólo las hembras incuban. Por lo tanto, sólo las hembras desarrollan placa incubatriz. Así, si capturamos un gavilán en periodo reproductor (con huevos o pollos) tendremos a las hembras con placa incubatriz en distinto grado de desarrollo en función de las fases de la reproducción: Incubación y pollos pequeños: placa totalmente pelada, en toda su extensión, grasienta al tacto; pollos medianos: placa pelada, secándose; pollos grandes y volantones: placa emplumándose. Mientras que los machos no tienen placa en absoluto. Así, entre mayo y julio podremos saber con seguridad el sexo de un gavilán reproductor.
Por otro lado, las hembras poseen ovarios, mientras que los machos tienen testículos. ¡No es nada nuevo!. Curiosamente, las aves suelen tener un sólo ovario en el lado izquierdo, pero los gavilanes tienen dos, uno en cada lado. El problema surge cuando se observan las gónadas de ejemplares jóvenes, puesto que los ovarios aún no se han desarrollado y pueden parecer testículos. En la mayoría de las aves se puede buscar en el lado derecho y si se encuentra una gónada será un testículo, pero en los gavilanes puede ser también un ovario. En general, en aves jóvenes ambos, ovarios y testículos, están sin madurar y aún son pequeños, pero sabiendo lo que hay que encontrar se puede diferenciar entre ambos. Cuando pasa el invierno y entramos en primavera, las hormonas trabajan para activar las gónadas, dando forma a los ovarios (en forma de racimo de uvas) y a los testículos (grandes, en forma de grano de arroz). A partir de entonces las gónadas mantienen su forma madura el resto de la vida del ave. Por lo tanto, durante varios años medimos y sexamos por gónadas a todos los gavilanes que ingresaban muertos o morían en el CRES de Bizkaia.
Durante los últimos años se ha avanzado mucho en el sexado por técnicas molecuales, pero cuando no se dispone de recursos económicos para el trabajo de campo, gastar el dinero en este tipo de análisis resulta un sacrificio pocas veces asumible.

Bien, ya tenemos como sexar a los gavilanes (no todos). A estas alturas algun@s se habrán preguntado que para que tanta historia, si el sexado de los gavilanes es muy sencillo, dado el elevado dimorfismo cromático (machos y hembras de diferente color) y un más que notable dimorfismo biométrico. Bien, pues como he dicho, ese es el problema de todos los errores que se arrastran después. 

Pareja de gavilanes capturada a la vez con pollos de 20 días en el nido. Macho arriba (2ac) y hembra abajo (3ac+)



Dimorfismo cromático

El plumaje juvenil de los gavilanes es diferente del de los adultos, resultando iguales los dos sexos durante su primer año de vida. Por lo tanto, no se puede determinar el sexo por plumaje en esta primera fase. Cuando mudan, las hembras adquieren un plumaje grisáceo mientras que los machos se cubren la espalda con tonos azules y el vientre con rojos y ocres. En las siguientes fotos muestro unso ejemplos clásicos. No obstante hay muchas variaciones, desde hembras mucho más claras, otras más oscuras, machos azulados por el dorso y de un llamativo rojo por el vientre, etc.

Hembra adulta con el clásico manto grisáceo y las ceja sblancas bien marcadas. 


La misma hembra con vista ventral. Los tonos son blanco-grisáceos.


Macho adulto. El manto es gris-azulado. Los machos no tienen la ceja blanca marcada como las hembras.


El mismo macho con vista ventral. Se observan tonos naranjas en el cuello, pecho y costados.


El problema surge cuando el 11,8% de los machos muestran patrones grisáceos en la espalda y sin colores rojizos en el vientre, y el 2,2% de las hembras tienen plumas ocres en el pecho y vientre. Dicho de otra manera, uno de cada 10 machos tiene un plumaje modesto, parecido al de las hembras, y dos de cada 100 hembras parecen machos. Por lo que podemos cometer errores si sólo nos fiamos de los patrones de color del plumaje.

Biometrías

¡Bien! Pero si combinamos sexado por placa, gónadas, patrones cromáticos y biométricos, podemos definir nuestra población. Esto es lo que hicimos en el artículo:

Zuberogoitia, I., Alonso, R., Palomares, L.E. & Martínez, J.A. 2011. Sex determination in Eurasian sparrowhawks (Accipiter nisus). Journal of Raptor Research, 45 (1): 48-55

https://www.researchgate.net/publication/230577573_Sex_Determination_in_Eurasian_Sparrowhawks_Accipiter_nisus

En este artículo mostramos como había un ligero solapamiento en las medidas biométricas entre sexos debido, entre otras cosas, a una gran variabilidad del origen de los individuos. Esto es, nuestros gavilanes son territoriales, estables, pero en otoño recibimos un gran número de migradores, algunos de los cuales se quedan a pasar el invierno. Estos gavilanes proceden de todo Europa, principalmente del centro del continente, pero también del este y norte, recibiendo ejemplares de Rusia y de Escandinavia. Asimismo, demostramos que los gavilanes invernantes presentan una envergadura alar mayor que los residentes. Esto se debe a una adaptación evolutiva, por la que las aves que migran grandes distancias tienen alas más largas que las residentes.
Sin embargo, en el artículo vimos que si sólo tenemos en cuenta los gavilanes ibéricos, no existe solapamiento entre sexos, pudiendo utilizar las medidas biométricas como una herramienta fiable para sexar correctamente a los mismos. 

Unos años después de aquel artículo sigo tomando medidas a los gavilanes que puedo, ampliando el tamaño muestral. A continuación incluyo algunas figuras en las que se muestran los histogramas de frecuencias de distintas medidas en función del sexo. Antes de hacerlo eliminé todos los gavilanes cuya determinación del sexo no era segura, y tuve que eliminar otros que presentaban valores aberrantes y que podrían ser fruto de errores en la toma de datos. No he incluido todas las figuras, tan sólo unos ejemplos. Para más detalles de las medidas se puede consultar el artículo cuyo link he incluido arriba. Nota- Aquí mezclo ejemplares sedentarios con migradores e invernantes.

Peso
Tal como se puede ver, apenas existe solapamiento entre sexos, estando la mayoría de los machos por debajo de los 160 gr y las hembras por encima de 170 gr. Aunque hay algún caso de machos pesados cuyo sexo fue determinado por examen de gónadas. En cuanto a las hembras más pesadas, se puede ver que algunas pasan de los 300 gr, estando el récord en una hembra local que capturamos con pollos en el nido y que pesó 320 gr.

P8
En la gráfica se observa como hay bastante solapamiento, básicamente debido a ejemplares invernantes. Los ejemplares invernantes tienen alas ligeramente mayores que los locales.

Ala
Básicamente no se aprecia solapamiento, aunque algunos machos invernantes presentan alas mucho mayores de lo normal.

Envergadura
Aún con todo, sumando la medida de las alas y del cuerpo (envergadura) nos da que las hembras son notablemente mayores que los machos. 

Cola

La longitud de la cola si se solapa bastante.


Antebrazo

La medida del antebrazo es osea. Aquí se observa una clara separación entre machos y hembras. Lo que demuestra que las diferencias entre gavilanes locales e invernantes se debe al tamaño de las plumas.
Tarso
En las siguientes figuras muestro dos medidas de tarso, una desde la cabeza del tarso hasta la parte de atrás del tobillo (foto), y la segunda el ancho mínimo de tarso. Aquí se da un acusado solapamiento. Hay hembras con tarsos pequeños y machos con tarsos grandes.


Midiendo la longitud del tarso de un gavilán recién capturado.


Pico

En el pico se observa también un alto grado de solapamiento.

Midiendo la longitud del pico de un gavilán recién capturado.












sábado, 28 de octubre de 2017

Gavilán común: cuarto año de calendario o más (4ac+)

Tal como he comentado en anteriores entradas, suele ser normal que los gavilanes ya mudados retengan alguna pluma de la generación anterior. Esas plumas, además, suelen ser frecuentemente las mismas, las últimas SS en mudar. En algunos casos puede retenerse una primaria si el individuo detuvo la muda cuando estaba con pollos grandes y había escasez de recursos, dándose un salto a la siguiente primaria.
El caso que muestro en la siguiente foto, es el de un macho adulto muerto por colisión con ventana el 21 de enero de 2016. He incluido las flechas negras, que muestran las plumas mudadas en el último ciclo de muda (2015), y flechas azules que muestran plumas retenidas del ciclo anterior (2014). Tan sólo muestro unas pocas flechas, pues ya ha estas alturas tenemos que tener claro como va la secuencia de muda de la especie. Así, a modo de repaso, comienza la muda con la P1, por lo que esa pluma debería ser la más vieja en caso de haber hecho una muda completa. Las S1 sería la primera secundaria en mudar, por lo que está sería la más vieja. Luego le seguiría la S5 y las SS9,10. De ahí la muda avanza como ya hemos visto, acabando en P10 en lo que a PP respecta, y en S4 y S8 si hablamos de SS. Bien, estas últimas serían las plumas más nuevas, pues hace apenas dos meses que las debían haber mudado. No obstante, en la foto se observa que S4 y S8 no sólo no son las más nuevas, sino que son más viejas y están más desgastadas que la S1. Por lo tanto, está claro que son plumas retenidas que no mudó. El otoño-invierno se le vino encima sin tiempo a rematar la muda.
Si nos fijamos ahora en el diseño y la forma de las SS retenidas, veremos que son exactamente iguales a las que están a su lado. Además, a pesar de estar más desgastadas, la diferencia es sutil. Por lo tanto, deducimos que son plumas adultas.
Por lo tanto, tenemos un plumaje de adulto sobre otro plumaje de adulto. Para hacerlo simple yo haría lo siguiente: estamos en 2016 (captura), las plumas mudadas son del 2015 y las retenidas son del 2014, de patrón adulto. Así, este gavilán al menos habría nacido un año antes (plumaje juvenil), 2013. Por lo tanto, podemos darle una edad de 4ac+.
Un ejemplar así retendría esas dos plumas hasta octubre, por lo que aunque se le capture en muda activa (p.ej., julio) seguiría mostrando las dos generaciones de plumas que vemos aquí y la generación nueva.


En cuanto a la cola, más de lo mismo. Se observa que este ejemplar ha retenido cuatro RR del ciclo de muda anterior (2014), que contrastan perfectamente con las plumas mudadas en 2015. Hay que fijarse en el color y el desgaste del borde apical. Las plumas con ribete blanco en el borde apical son las últimas plumas cambiadas (p.ej. R4izda). Este ribete es el que más rápido se desgasta. Si se capturase este ejemplar en verano podría resultar confuso adjudicar correctamente la edad a cada una de las tres generaciones de plumas que pueda tener, pero el ala nos puede ayudar a confirmar sospechas.







domingo, 6 de noviembre de 2016

Gavilán común: tercer año o más (3ac+)

Cuando tenemos un gavilán con dos generaciones de plumas de adulto al que no se le observa ningún pluma retenida de generaciones anteriores, entonces no podemos darle más que un 3ac+. Lo cierto es que esto no suele ser lo normal, puesto que la mayoría de los ejemplares retienen alguna pluma, si no son las SS4 y/o SS8, son pequeñas plumas en los hombros.

Os muestro una hembra que ingresó en el CRES de Bizkaia el 28 de julio de 2006 con placa incubatriz. En la foto se observa que ya había mudado de la P1 a la P6 y sus correspondientes CCPP, asimismo había mudado todas las CCMM y la S1. Si nos fijamos, la S4 y la S8 son las SS más nuevas si descontamos la S1 (recién mudada). Eso quiere decir que son las últimas SS en mudarse la temporada anterior y que esta hembra no retuvo ninguna pluma y completó con éxito toda la muda. Si no se conociese el patrón de muda del gavilán podríamos pensar que esas SS (4 y 8) habían sido mudadas en la presente temporada, pues son bastante nuevas y brillantes, pero siguiendo las pautas que he ido marcando en estas entradas podemos deducir que fueron las últimas mudadas en octubre. Tras analizar los hombros en busca de plumas retenidas no encontré nada significativo, por lo tanto, utilicé un criterio conservador y date a esta hembra como 3ac+: ejemplar en muda activa sobre un plumaje de adulto.


Su cola no nos aporta mucha más información. Lo que si que se puede ver es el patrón aleatorio que sigue la muda de la cola. Había comenzado con las RR1, como suele ser habitual, pero luego mudó la R3 izquierda y siguió tirando la R6 derecha, que estaba creciendo.


En la siguiente foto os muestro otra hembra, capturada con pollos el 10 de julio de 2005. Os pongo la posición ventral para ver los detalles desde abajo. Así, vemos que esta hembra había mudado de la P1 a la P6. La P1 la tenía rota. Por otro lado, había mudado la S1 y la S5 estaba acabando de crecer. Hasta ahí todo bien! pero resulta que acababa de mudar también la S8, la S9 y la S12. Si os fijáis, estas SS son más nuevas que la P2 (no se ve la P1 por estar rota). 

Sería mucho especular tratar de explicar la razón que llevó a esta hembra mudar las S8 y S9 antes que la S5, pero quizá las tenía retenidas y viejas de mudas anteriores y las mudó al principio para regenerar el plumaje. Esto nos muestra que hay que estar atentos y que aunque el patrón de muda es muy fiable, siempre existen excepciones que pueden saltarse alguno de los pasos.

Por otro lado, esta hembra llevaba una muda muy adelantada para las fechas que eran. No pudimos ver el número de pollos que tenía pues el nido estaba en un alerce muy complicado de subir y descartamos anillarlos. 


En esta última foto muestro la cabeza de esta hembra, donde se observa el típico iris de una hembra adulta, amarillo-naranja.


lunes, 31 de octubre de 2016

Gavilán común: tercer año

Un gavilán en su tercer año de calendario ya es un ave experimentada que ha superado la etapa más crítica de su vida, aunque la mortalidad de los gavilanes adultos sigue siendo elevada. Supuestamente nos encontramos con un ejemplar con plumaje de adulto que ya ha realizado una muda completa el año anterior, por lo que hay que fijarse en plumas retenidas para datar con precisión esta edad.

Os muestro esta hembra, capturada el 17 de julio de 2005. Tenía tres pollos de 25 días y 1 huevo no eclosionado. Como hemos visto en las entradas anteriores, la muda ya había comenzado, habiendo mudado de la P1 hasta la P5 y sus respectivas CCPP. Asimismo, ya había avanzado las CCMM hasta la CM4. Pero no había empezado con las SS todavía. Las flechas azules muestran plumas mudadas la temporada anterior y de patrón adulto. ¡Ojo! esta hembra tenía parada la muda, probablemente debido al estrés energético de sacar adelante a sus tres pollos grandes.


Si miramos el mismo ala por debajo podemos ver algunos detalles. Os he incluido varias flechas. Las negras indican plumas mudadas en la temporada actual y las azules son plumas mudadas la temporada anterior. Como ya expliqué en entradas anteriores, la primera pluma en mudar esta temporada era la P1 (flecha negra) y la última la P5 (flecha negra). Cualquier pluma más vieja que la P1 será de la temporada anterior. Entre las SS observamos notables diferencias de desgaste. Así, he indicado tres SS con flechas azules. Son las últimas SS mudadas en la temporada anterior y que muestran un patrón nuevo que contrasta con la S1 y la S5, que fueron las primeras SS mudadas la temporada anterior. No obstante, ninguna de las SS es más nueva que la P1. De esta forma puedo saber que esta hembra siguió el patrón de muda establecido, acabando correctamente toda la muda. 


Ahora paso a la cola. En la primera imagen se observa como ya se había mudado el par central y el resto de plumas fueron mudadas la temporada anterior. En esta primera foto falta una pluma, pero es un problema de posición de la pluma, pues en la segunda foto, posición ventral de la cola, se observan perfectamente todas las plumas. 




¡Bien! Con lo que tenemos hasta ahora podríamos dar a esta hembra una edad 3ac+. Dado que es un ave que ha empezado una muda sobre un plumaje adulto completo, sin plumas de vuelo retenidas. Por lo tanto, no podríamos asegurar si había nacido tres temporadas atrás o antes. Pero si nos detenemos a observar los hombros podemos detectar tres tipos de plumas: las nuevas de esta temporada (e.g. flecha negra), las de la temporada anterior (e.g. flecha azul) y unas marrones, muy desgastadas y en las que se aprecia levemente el desgastado borde beig (flechas verdes). Estas últimas son plumas juveniles retenidas. Este es el lugar habitual en el que se encuentran plumas retenidas. En este caso esas plumas nos permiten establecer con seguridad la edad del ave en 3 años de calendario.


 Por último, el iris ya comienza a tener unos tonos anaranjados.


Bien, cambiamos de tercio y nos vamos a un macho con más pistas. Se trata de un ejemplar que capturamos el 21 de julio de 2007 con dos pollos de 30 días. Si nos fijamos en la foto, observamos plumas muy desgastadas en las alas que,¡ojo!, son de patrón adulto pero que habín sufrido una gran abrasión. Vamos por partes: Las PP 1 y 2 estaban nuevas, recién mudadas, la P3 estaba ausente (muda activa) y las CCPP en línea con las PP. Por lo tanto, cualquier pluma más vieja que la P1 era de la temporada anterior (flechas azules).

¡Atención! Aún no había comenzado a mudar las CCMM.

Ahora vamos a entrar en los detalles de las SS. De acuerdo con el patrón de muda, la primera S en mudar sería la S1, en uno de los focos, y luego la S5 en otro. Bien! esas serían las SS más viejas de la temporada anterior, mientras que las SS4 y 8 serían las más nuevas. La primera parte se cumple, de forma que las SS1 y 5 son viejas y se observa un gradiente que sigue el patrón descrito. Pero en este caso la S más nueva era la S7 y, sin embargo, la S8 se mostraba mucho más vieja y desgastada. Si sabemos que la S8 es de las últimas SS en mudar, esta debería ser una de las más nuevas, lo que no se corresponde con lo visto en la foto. La S8 (flecha verde) es mucho más vieja que cualquiera de las otras SS. Esto quiere decir que estaba retenida de dos temporadas anteriores. Si además le abrimos el ala y observamos la forma de la pluma, veríamos que esta S es más estrecha que las de los lados, con lo que tenemos una S juvenil.

Además, si repasamos el manto, sobre todo los hombros, encontramos, como en el caso de la hembra anterior, que hay tres tipos de plumas: nuevas (flecha negra), de la temporada anterior (flecha azul) y de dos temporadas anteriores, juveniles con su ribete beig (flecha verde).

Por lo tanto, no cabe duda, se trata de un macho de tercer año de calendario.


Os pongo una foto de su cabeza. Fijaos que el iris tiene ya tonos rojizos. Esto me enseñó que existe una gran variabilidad de tonalidades de iris y que los tonos rojos no tienen por que estar asociados a edades avanzadas, ¡ni mucho menos! Esto lo recalcaré en siguientes entradas.


sábado, 29 de octubre de 2016

Gavilán común: segundo año

Tras superar su primer año de vida y las pruebas que impone el invierno, los gavilanes llegan a la primavera con el plumaje desgastado, marronáceo. Con un año de edad, en su segundo año de calendario, ya son capaces de reproducirse, aunque no todos consiguen un territorio para hacerlo.

Los gavilanes que he podido manejar eran individuos reproductores que fueron capturados en los territorios de cría, con pollos en el nido cuando ya tenían la capacidad de termorregular. Por lo tanto, las fases de muda se refieren a individuos reproductores, con un territorio que les permitía sacar adelante a la pollada y que, por tanto, debían mantener unos valores mínimos de calidad que les permitiese derivar energía en desarrollar una muda adecuada, a pesar de las restricciones que, sin duda, les causaba la crianza de los pollos. Hubiera sido muy interesante tener marcados unos cuantos individuos y ver si los ejemplares no territoriales, no reproductores (flotantes), siguen las mismas pautas.

Como ya indiqué cuando describí el patrón de muda de la especie, el gavilán comienza a mudar las plumas de vuelo con la primaria más interna, la P1. En la siguiente imagen muestro un macho capturado el 10 de julio de 2004 con tres pollos ya volantones. Las flechas negras señalan plumas de adulto y las verdes las correspondientes al plumaje juvenil. Así, siguiendo el patrón de muda, este ejemplar comenzó con la P1 y siguió hasta la P5, que asoma tímidamente a medio crecer. Si os fijáis, las CCPP correspondientes también habían sido cambiadas. Todavía no había empezado con las SS, pero si con las CCMM, saltando la CM1 y la CM6. Se observan perfectamente los ribetes beig en las cobertoras corporales, aunque en muchas de ellas la abrasión había causado el desgaste del borde de la pluma, perdiéndose dicho ribete. El iris, aunque no se aprecia bien en esta foto, era ya anaranjado.



Si avanzamos un poco más nos encontramos con una muda como la de la siguiente hembra, capturada el 23 de julio de 2006, tras anillar a sus tres pollos de 22 días en una encina. Tenía además dos huevos sin eclosionar. Aquí vemos que la muda va muy avanzada. Ya había alcanzado la P7, que estaba creciendo a 3/4, y sus respectivas CCPP. Las CCMM ya habían sido mudadas por completo, independientemente de las SS. Por su parte, ya había mudado las SS1, 2, 5, 12 y 13 y la S6 estaba creciendo. Entre el plumaje ribeteado de beig del manto ya se observan plumas grises, sin ribete, adultas.


Si vemos el ala por la zona ventral observamos los mismos matices pero con el detalle de las barras. En este caso se aprecia perfectamente la diferencia de grosor de las barras apicales de las SS. Así, las SS juveniles presentan una barra apical más estrecha, mientras que la última barra de las plumas adultas es mucho más ancha, diferenciándose a la perfección. Además, las SS adultas son más anchas que las juveniles.


Esta hembra llevaba una muda tan avanzada que ya había cambiado ocho de las rectrices. En este caso también se aprecia la diferencia de grosor de la barra apical.


En cuanto al iris, aún presentaba un tono amarillo limón.


Sin duda alguna, a esta hembra le iban bien las cosas. No sólo estaba sacando adelante a sus tres pollos en su segundo año de calendario, sino que llevaba una muda muy adelantada, lo que indicaba que, efectivamente, gozaba de una buena reserva energética. Buen territorio, buen macho, buena cazadora, condiciones ambientales favorables, la combinación de varios de los factores, etc.

Durante el resto del verano la muda sigue su curso y, dependiendo de los factores que afectan al balance energético del ave, acabará antes, en septiembre, o después, en octubre, completando toda la muda o dejando alguna pluma retenida. Así, el siguiente gavilán es un macho ingresado en el CRES de Bizkaia en el mes de octubre. Se aprecia que ya había completado la muda de PP y casi había completado la muda de las SS, aunque aún estaba creciendo la S4 y tenía retenida la S8 de pollo. Se aprecian perfectamente algunas cobertoras retenidas con su característico ribete beig (flechas verdes). Estas plumas retenidas son las que nos darán la pista para poder datar con precisión las aves de tercer año de calendario (siguiente entrada).






Gavilán común: Plumaje juvenil primer/segundo año de calendario

Como todas las aves, los pollos de gavilán tienen unas pocas semanas para desarrollar todas las plumas de vuelo. Desde que empiezan a asomar las rémiges y rectrices a los 14-18 días, hasta que acaban de crecer apenas transcurren 25 días. Hasta entonces el pollo derivaba toda la energía en un crecimiento exponencial del cuerpo, pero poco a poco la inversión se traslada al crecimiento de las plumas, de forma que durante los últimos diez días prácticamente toda la energía se destina a este propósito. Por su parte, durante el resto de su vida, las plumas de vuelo se mudarán paulatinamente, como hemos visto en la anterior entrada, necesitando dos o tres semanas para que una pluma nueva crezca del todo y aproximadamente cuatro meses para hacer una muda completa. Por lo tanto, las plumas juveniles, que crecen a la vez, rápido, no pueden ser de la misma calidad que una pluma que va creciendo con tiempo, pausada, y enfocando la energía en su crecimiento. Por este motivo, las plumas de vuelo de los juveniles suelen ser más estrechas y débiles que las de los adultos. Este sería un criterio básico para diferenciar plumaje juvenil de adulto de todas las aves rapaces.

Por otra parte, el plumaje de cobertura de los gavilanes jóvenes presentan un ribeteado beig muy característico. Todas las cobertoras menores, medianas, mayores, supracaudales, etc., presentan el ribete de color beig como se muestra en la foto. Este borde beig se puede ir desgastando con el paso del tiempo, pero se puede apreciar perfectamente un año después, como veremos más adelante. ¡Ojo con este diseño que será muy útil!


Además, si esto no fuese suficiente, nos podemos fijar en las pumas de vuelo, PP y SS. En la foto de arriba la P1 y P2 están dobladas hacia afuera y podrían llevarnos a confusión. Si nos fijamos en ese plumaje vemos como todas las SS y PP tienen un color parecido, un mismo tono y brillo y un desgaste (o ausencia de desgaste) en todas las rémiges por igual. Esto nos indica que este ave no ha realizado ninguna muda.

En la siguiente foto muestro los hombros de un ejemplar capturado en enero. Se aprecia perfectamente todo el ribeteado beig de cada una de las cobertoras.



Si seguimos los trucos que presenté en la entrada anterior, podemos analizar el estado del plumaje con más detalle. Fijaos en la siguiente foto, de un ave capturada en octubre, en posición ventral. Os presento tres flechas, en la P1 y en las SS1 y 5, que son la primera P y las primeras SS que mudan los gavilanes. Atendiendo al patrón de muda, en octubre un gavilán debería estar acabando la muda, pudiendo tener aún alguna SS (p. ej. S4 y S8) y la P10 por mudar. En tal caso, habría un desgaste diferencial entre las primeras plumas mudadas en julio y las últimas, de octubre. En el caso de la foto no se aprecia ningún cambio de color, brillo, tono ni desgaste. Fijaos en las SS, que tienen el borde intacto, sin los flecos que se originan por el desgaste y la abrasión de los elementos. Este plumaje es uniforme, todas las plumas crecieron a la vez, por lo tanto es un juvenil, de primer año de calendario.



En la cola veríamos otro tanto (ver foto). Fijaos que todas las cobertoras presentan el ribete beig. Además, todas las rectrices muestran un color, brillo, tono y desgaste homogéneo, salvo porque alguna pluma pueda estar parcialmente rota, probablemente debido a una mala posición en un lance de caza.


En esta otra cola se aprecia un ligero desgaste de todas las plumas. Se debe a que este ejemplar fue capturado en enero (segundo año de calendario). Ya se van notando los estragos del sol, la lluvia y el viento, además de las horas de caza contra arbustos, ramas y el suelo, que van erosionando las puntas de la cola. Sin embargo, todas las plumas presentan un patrón homogéneo. Además de ser muy patentes las cobertoras supracaudales con el ribete beig.


Además del más que característico patrón del plumaje, en el caso de los gavilanes, el iris puede resultar de ayuda en este primer año de vida. Los gavilanes tienen los ojos verdes cuando son pollos (ver foto).


El iris va cambiando a blanco amarillento al volar, y se va tornando a un color amarillo pálido a lo largo del otoño e invierno. En la primavera el color del iris irá tornándose a un amarillo más intenso (lo veremos en próximas entradas). Por de pronto, la cabeza de los gavilanes de primer año e invierno de segundo año es inconfundible. 

Esta es una hembra oscura, con iris amarillo pálido y todo el ribeteado beig. Aunque no lo tengo claro del todo, pues necesitaría recapturar un mayor número de ejemplares anillados, este patrón de juvenil pardo oscuro se correspondería con un gavilán ibérico.


En este otro caso, el iris sigue siendo amarillo pálido, se nota perfectamente el ribeteado beig, pero la cabeza muestra una gran profusión de plumas blancas. Este ejemplar estaba anillado y procedía de Holanda. Supongo que, como pasa con tantas otras rapaces, los ejemplares nórdicos tenderán a mostrar tonos más claros. No obstante, ¡habrá que demostrarlo!




miércoles, 12 de octubre de 2016

Gavilán común: El patrón de muda y trucos para datar la edad

En el año 2009 publicamos un artículo en Ardeola sobre el patrón de muda y la determinación de la edad del gavilán común:

Zuberogoitia, I., Alonso, R., Elorriaga, J., Palomares, L.E. & Martínez, J.A. 2009. Moult and age determination of Eurasian sparrowhawk Accipiter nisus in Spain. Ardeola, 56(2): 241-251.

En este trabajo describíamos, siguiendo los criterios científicos, el proceso de la muda del gavilán común. Ahora, en cambio, voy a describir en una serie de entradas la muda del gavilán y como utilizarlo para datar su edad. Para ello voy a seguir las pautas que ya hemos visto con el busardo ratonero y el buitre leonado.

Patrón de muda

El gavilán sigue una pauta de muda muy similar al del resto de las Accipitridae, pero al ser una rapaz pequeña lleva a cabo una muda completa de todas las plumas en cada temporada.

En la siguiente figura se muestra, de forma esquemática, el patrón de muda del gavilán.
La primera pluma de vuelo (rémige o rectriz) en caer es siempre la P1. Normalmente, la caída de esta primaria es anunciada por la muda de su correspondiente CP (Cobertera Primaria). Cada CP es tirada poco antes de su P, siguiendo la misma secuencia de muda y los mismos tiempos. Cuando la pluma nueva va creciendo se cae la segunda (P2) y así continua hacia afuera hasta alcanzar la P10.

Una vez comenzada la muda de primarias se da un proceso atípico en rapaces, por el cual las CCMM (Coberteras Mayores, o -GC- Great Coverts en el dibujo) empezando desde la CM1 y siguiendo la secuencia hacia dentro (cuerpo), mudan de forma ininterrumpida e independiente de las secundarias. Prácticamente todas las aves rapaces (diurnas y nocturnas) mudan las CCMM precediendo a la muda de las SS, lo mismo que la de las CCPP preceden a las PP.

Cuando la muda de las PP alcanza la P5 o P6 comienza la muda de las SS. En este caso, la muda da comienzo en varios focos a la vez, aunque no simultáneos (S1, S5, S11 y S13 ver figura). Cuando la secundaria nueva ya está terminando de crecer se muda la siguiente en el orden que muestran las flechas de la figura.

En caso de que el ave no haya podido terminar el proceso de muda, las plumas retenidas quedan hasta el año siguiente, mostrando un elevado grado de desgaste y pérdida de color, Normalmente esto suele ocurrir con la P10, la S4 y la S8 (coloreadas en gris en la figura) que son las últimas plumas en mudarse. Las causas de que un ave no complete la muda son diversas: 1) Calidad del territorio: si un ave está en un territorio malo, de baja calidad, o es un ejemplar flotante, no puede conseguir alcanzar un consumo energético suficiente como para mantener el proceso de muda constante. 2) Éxito en la reproducción: si un individuo reproductor saca adelante un elevado número de pollos, el gasto energético que esto supone lleva un retraso en la muda, sobre todo en los machos. 3) Enfermedad o infección: los ejemplares que padecen una enfermedad crónica, subletal, o una infección por parásitos internos deben compensar el gasto energético para sobrevivir a costa de la muda. 4) Migración. Las aves migradoras deben dejar sus tierras de reproducción para alcanzar los cuarteles de invierno entre septiembre y noviembre. Cuanto más al norte sea su lugar de procedencia, antes deberán partir y más breve habrá sido su periodo reproductor, teniendo menos tiempo para mudar.

Respecto a la cola, el patrón es muy variable, aunque normalmente da comienzo por el par central (RR1) y le siguen las RR4 y RR6. Las últimas plumas de la cola en mudarse suelen ser las RR5 y especialmente las RR2.

Periodos de muda

Como ya he mencionado en anteriores entradas, las hembras suelen comenzar el proceso de muda tirando el plumón corporal cuando comienzan a incubar los huevos. Esto se debe a que los mismos procesos hormonales que hacen desarrollarse la placa incubatriz son los responsables de activar la muda. Así, cuando un nido de gavilán está ocupado con huevos se ve como alrededor hay restos de plumón blanco de la hembra, no de los pollos (que aún no han nacido).

Durante el transcurso de la incubación y, más en concreto, cuando se aproxima la eclosión de los huevos o una vez nacidos los pollos, comienza la muda de las primarias en el orden mencionado arriba. Mientras los pollos están en el nido, el macho sigue suministrando alimento a la hembra para alimentarse ella misma y a los pollos. De esta forma, la hembra mantiene un gasto energético bajo que le permite activar la muda de forma constante. Así, para cuando los pollos están rameros, a primeros de julio, las hembras ya han mudado la mitad de las primarias. El proceso se ralentiza o se para por completo en el momento en el que la demanda de alimento de los pollos grandes obliga a la hembra a salir de caza también.

Por su parte, el macho sufre un gran desgaste durante la reproducción debido a que debe portar alimento a la hembra primero (durante la incubación de los huevos) y a ella y a los pollos una vez que estos nacen. Cuanto mayores son los pollos, mayor es el desgaste de los machos para conseguir suficiente alimento para mantener a toda la familia. Por lo tanto, los machos no se pueden permitir el lujo de derivar energías en mudar. Así, los machos suelen comenzar la muda varias semanas después que las hembras. A veces comienzan con los pollos medianos, pero muchos deben detener la muda en el periodo de máxima demanda de alimento y continuarla cuando las hembras se unen a la caza.

Es preciso tener en cuenta que estos "tiempos" de muda pueden tener ligeras variaciones dependiendo de distintos factores: 1) calidad del territorio: si hay muchas presas todo irá mejor. 2) calidad y experiencia del individuo: Machos experimentados suelen ser mejores cazadores y obtienen más rédito en menos tiempo que los machos jóvenes o de peor calidad. 3) condiciones meteorológicas o climáticas: En años de lluvias intensas o mucho frío se da un mayor consumo energético para mantener a la familia, o en regiones nórdicas los gavilanes deben conseguir más cantidad de nutrientes que en regiones cálidas para mantener el mismo nivel metabólico.

La muda finaliza ya entrado el otoño, en noviembre, aunque algunos ejemplares aún pueden mudar alguna pluma durante los primeros días de diciembre. Por lo tanto, la muda completa de los gavilanes en nuestras latitudes tiene lugar en cinco meses, desde junio hasta noviembre.

Trucos para "leer" la muda

En las siguientes entradas iré mostrando las mudas de los gavilanes por edades y sexos, pero antes de entrar en detalle y viendo que mucha gente tiene problemas en reconocer las edades de las plumas, he querido abrir un pequeño apartado para mostrar como hacerlo.

En la foto muestro un gavilán macho adulto capturado en marzo. Así que, por de pronto, la muda está totalmente parada.


Cuando estoy datando a una rapaz siempre hago una primera valoración general de lo que veo para hacerme una composición de lugar y luego reduzco el foco para comenzar a analizar los detalles que me han llamado la atención en la primera observación.

Así, siempre, y como regla de oro para todas las aves rapaces, tenemos que tener claro cual es la primera pluma en mudarse. Para eso necesitamos el patrón de muda que he mostrado arriba. Así, TODOS los gavilanes comienzan mudando la P1. Por lo tanto, nuestras miradas van a la P1. Esa es la primera pluma que se ha mudado y, por lo tanto, cualquier pluma que tenga un desgaste mayor y/o un tono más pálido será una pluma del año anterior.

Así que mirad la P1, su color, su tono y el borde de la pluma. De acuerdo con el patrón de muda, la P2 deberá ser algo más nueva que ella, la P3 más nueva que la P2, y así hasta la P10 que será la primaria más nueva de todas porque la ha mudado al final. Desde que salió la P1 hasta la P10 han pasado cinco meses de exposición al frío, al sol, a la lluvia, etc. En este caso, el patrón es correcto y las plumas lo siguen al detalle. Incluso, para confirmar lo que se ve en las PP se mira las CCPP que siguen exactamente el mismo patrón.

Bien, vamos con las SS. La S1 es cinco plumas más nueva que la P1 (un mes aproximadamente) y la S5 será de una edad similar. Pero nos canta, y mucho, las S4 y S8 (flechas azules). Estas dos secundarias, que son de las últimas en mudar deberían ser tan nuevitas como las S9 y 10 o la S3 que son las más brillantes, con el color más azulado y con el borde más entero, sin flecos. Sin embargo, si os fijáis en el tono y en su color, son más amarronadas y menos brillantes que la P1 que era, recordad, la primera pluma mudada. Por lo tanto, este ejemplar ha retenido esas dos secuindarias (S4 y S8).

Además, como veremos más adelante, las plumas retenidas tienen un patrón adulto y la forma de una pluma adulta, por lo que sabemos que un año antes este ave era un adulto. Así pues, si estamos en marzo de 2016, este macho de gavilán hizo su muda casi completa entre junio y noviembre de 2015. Pero las SS4 y 8 son de 2014 y de adulto, por lo que sabemos que este ave nació como pronto en 2013. Por lo tanto, su edad es 4ac+ (cuatro años de calendario o más).

Os muestro la cola, con la que se podrá confirmar el diagnóstico. En este caso, podemos ver que tiene varias RR retenidas (flechas azules). Ojo, las RR6 de este ejemplar son de un patrón ligeramente diferente al resto, pero su borde está nuevo y mantiene el brillo. En el caso de la cola, las plumas recién mudadas presentan un reborde apical blanco. Este reborde blanco se pierde gradualmente por el roce, la abrasión del sol, etc., de forma que las RR con el borde blanco más ancho y claro serán las más nuevas. Por contra, las RR retenidas de la temporada anterior (2014) no tienen, o apenas se ve, el reborde blanco apical, tienen el borde desflecado y son más apagadas, parduscas, que las plumas mudadas en 2015.