lunes, 31 de octubre de 2016

Gavilán común: tercer año

Un gavilán en su tercer año de calendario ya es un ave experimentada que ha superado la etapa más crítica de su vida, aunque la mortalidad de los gavilanes adultos sigue siendo elevada. Supuestamente nos encontramos con un ejemplar con plumaje de adulto que ya ha realizado una muda completa el año anterior, por lo que hay que fijarse en plumas retenidas para datar con precisión esta edad.

Os muestro esta hembra, capturada el 17 de julio de 2005. Tenía tres pollos de 25 días y 1 huevo no eclosionado. Como hemos visto en las entradas anteriores, la muda ya había comenzado, habiendo mudado de la P1 hasta la P5 y sus respectivas CCPP. Asimismo, ya había avanzado las CCMM hasta la CM4. Pero no había empezado con las SS todavía. Las flechas azules muestran plumas mudadas la temporada anterior y de patrón adulto. ¡Ojo! esta hembra tenía parada la muda, probablemente debido al estrés energético de sacar adelante a sus tres pollos grandes.


Si miramos el mismo ala por debajo podemos ver algunos detalles. Os he incluido varias flechas. Las negras indican plumas mudadas en la temporada actual y las azules son plumas mudadas la temporada anterior. Como ya expliqué en entradas anteriores, la primera pluma en mudar esta temporada era la P1 (flecha negra) y la última la P5 (flecha negra). Cualquier pluma más vieja que la P1 será de la temporada anterior. Entre las SS observamos notables diferencias de desgaste. Así, he indicado tres SS con flechas azules. Son las últimas SS mudadas en la temporada anterior y que muestran un patrón nuevo que contrasta con la S1 y la S5, que fueron las primeras SS mudadas la temporada anterior. No obstante, ninguna de las SS es más nueva que la P1. De esta forma puedo saber que esta hembra siguió el patrón de muda establecido, acabando correctamente toda la muda. 


Ahora paso a la cola. En la primera imagen se observa como ya se había mudado el par central y el resto de plumas fueron mudadas la temporada anterior. En esta primera foto falta una pluma, pero es un problema de posición de la pluma, pues en la segunda foto, posición ventral de la cola, se observan perfectamente todas las plumas. 




¡Bien! Con lo que tenemos hasta ahora podríamos dar a esta hembra una edad 3ac+. Dado que es un ave que ha empezado una muda sobre un plumaje adulto completo, sin plumas de vuelo retenidas. Por lo tanto, no podríamos asegurar si había nacido tres temporadas atrás o antes. Pero si nos detenemos a observar los hombros podemos detectar tres tipos de plumas: las nuevas de esta temporada (e.g. flecha negra), las de la temporada anterior (e.g. flecha azul) y unas marrones, muy desgastadas y en las que se aprecia levemente el desgastado borde beig (flechas verdes). Estas últimas son plumas juveniles retenidas. Este es el lugar habitual en el que se encuentran plumas retenidas. En este caso esas plumas nos permiten establecer con seguridad la edad del ave en 3 años de calendario.


 Por último, el iris ya comienza a tener unos tonos anaranjados.


Bien, cambiamos de tercio y nos vamos a un macho con más pistas. Se trata de un ejemplar que capturamos el 21 de julio de 2007 con dos pollos de 30 días. Si nos fijamos en la foto, observamos plumas muy desgastadas en las alas que,¡ojo!, son de patrón adulto pero que habín sufrido una gran abrasión. Vamos por partes: Las PP 1 y 2 estaban nuevas, recién mudadas, la P3 estaba ausente (muda activa) y las CCPP en línea con las PP. Por lo tanto, cualquier pluma más vieja que la P1 era de la temporada anterior (flechas azules).

¡Atención! Aún no había comenzado a mudar las CCMM.

Ahora vamos a entrar en los detalles de las SS. De acuerdo con el patrón de muda, la primera S en mudar sería la S1, en uno de los focos, y luego la S5 en otro. Bien! esas serían las SS más viejas de la temporada anterior, mientras que las SS4 y 8 serían las más nuevas. La primera parte se cumple, de forma que las SS1 y 5 son viejas y se observa un gradiente que sigue el patrón descrito. Pero en este caso la S más nueva era la S7 y, sin embargo, la S8 se mostraba mucho más vieja y desgastada. Si sabemos que la S8 es de las últimas SS en mudar, esta debería ser una de las más nuevas, lo que no se corresponde con lo visto en la foto. La S8 (flecha verde) es mucho más vieja que cualquiera de las otras SS. Esto quiere decir que estaba retenida de dos temporadas anteriores. Si además le abrimos el ala y observamos la forma de la pluma, veríamos que esta S es más estrecha que las de los lados, con lo que tenemos una S juvenil.

Además, si repasamos el manto, sobre todo los hombros, encontramos, como en el caso de la hembra anterior, que hay tres tipos de plumas: nuevas (flecha negra), de la temporada anterior (flecha azul) y de dos temporadas anteriores, juveniles con su ribete beig (flecha verde).

Por lo tanto, no cabe duda, se trata de un macho de tercer año de calendario.


Os pongo una foto de su cabeza. Fijaos que el iris tiene ya tonos rojizos. Esto me enseñó que existe una gran variabilidad de tonalidades de iris y que los tonos rojos no tienen por que estar asociados a edades avanzadas, ¡ni mucho menos! Esto lo recalcaré en siguientes entradas.


sábado, 29 de octubre de 2016

Gavilán común: segundo año

Tras superar su primer año de vida y las pruebas que impone el invierno, los gavilanes llegan a la primavera con el plumaje desgastado, marronáceo. Con un año de edad, en su segundo año de calendario, ya son capaces de reproducirse, aunque no todos consiguen un territorio para hacerlo.

Los gavilanes que he podido manejar eran individuos reproductores que fueron capturados en los territorios de cría, con pollos en el nido cuando ya tenían la capacidad de termorregular. Por lo tanto, las fases de muda se refieren a individuos reproductores, con un territorio que les permitía sacar adelante a la pollada y que, por tanto, debían mantener unos valores mínimos de calidad que les permitiese derivar energía en desarrollar una muda adecuada, a pesar de las restricciones que, sin duda, les causaba la crianza de los pollos. Hubiera sido muy interesante tener marcados unos cuantos individuos y ver si los ejemplares no territoriales, no reproductores (flotantes), siguen las mismas pautas.

Como ya indiqué cuando describí el patrón de muda de la especie, el gavilán comienza a mudar las plumas de vuelo con la primaria más interna, la P1. En la siguiente imagen muestro un macho capturado el 10 de julio de 2004 con tres pollos ya volantones. Las flechas negras señalan plumas de adulto y las verdes las correspondientes al plumaje juvenil. Así, siguiendo el patrón de muda, este ejemplar comenzó con la P1 y siguió hasta la P5, que asoma tímidamente a medio crecer. Si os fijáis, las CCPP correspondientes también habían sido cambiadas. Todavía no había empezado con las SS, pero si con las CCMM, saltando la CM1 y la CM6. Se observan perfectamente los ribetes beig en las cobertoras corporales, aunque en muchas de ellas la abrasión había causado el desgaste del borde de la pluma, perdiéndose dicho ribete. El iris, aunque no se aprecia bien en esta foto, era ya anaranjado.



Si avanzamos un poco más nos encontramos con una muda como la de la siguiente hembra, capturada el 23 de julio de 2006, tras anillar a sus tres pollos de 22 días en una encina. Tenía además dos huevos sin eclosionar. Aquí vemos que la muda va muy avanzada. Ya había alcanzado la P7, que estaba creciendo a 3/4, y sus respectivas CCPP. Las CCMM ya habían sido mudadas por completo, independientemente de las SS. Por su parte, ya había mudado las SS1, 2, 5, 12 y 13 y la S6 estaba creciendo. Entre el plumaje ribeteado de beig del manto ya se observan plumas grises, sin ribete, adultas.


Si vemos el ala por la zona ventral observamos los mismos matices pero con el detalle de las barras. En este caso se aprecia perfectamente la diferencia de grosor de las barras apicales de las SS. Así, las SS juveniles presentan una barra apical más estrecha, mientras que la última barra de las plumas adultas es mucho más ancha, diferenciándose a la perfección. Además, las SS adultas son más anchas que las juveniles.


Esta hembra llevaba una muda tan avanzada que ya había cambiado ocho de las rectrices. En este caso también se aprecia la diferencia de grosor de la barra apical.


En cuanto al iris, aún presentaba un tono amarillo limón.


Sin duda alguna, a esta hembra le iban bien las cosas. No sólo estaba sacando adelante a sus tres pollos en su segundo año de calendario, sino que llevaba una muda muy adelantada, lo que indicaba que, efectivamente, gozaba de una buena reserva energética. Buen territorio, buen macho, buena cazadora, condiciones ambientales favorables, la combinación de varios de los factores, etc.

Durante el resto del verano la muda sigue su curso y, dependiendo de los factores que afectan al balance energético del ave, acabará antes, en septiembre, o después, en octubre, completando toda la muda o dejando alguna pluma retenida. Así, el siguiente gavilán es un macho ingresado en el CRES de Bizkaia en el mes de octubre. Se aprecia que ya había completado la muda de PP y casi había completado la muda de las SS, aunque aún estaba creciendo la S4 y tenía retenida la S8 de pollo. Se aprecian perfectamente algunas cobertoras retenidas con su característico ribete beig (flechas verdes). Estas plumas retenidas son las que nos darán la pista para poder datar con precisión las aves de tercer año de calendario (siguiente entrada).






Gavilán común: Plumaje juvenil primer/segundo año de calendario

Como todas las aves, los pollos de gavilán tienen unas pocas semanas para desarrollar todas las plumas de vuelo. Desde que empiezan a asomar las rémiges y rectrices a los 14-18 días, hasta que acaban de crecer apenas transcurren 25 días. Hasta entonces el pollo derivaba toda la energía en un crecimiento exponencial del cuerpo, pero poco a poco la inversión se traslada al crecimiento de las plumas, de forma que durante los últimos diez días prácticamente toda la energía se destina a este propósito. Por su parte, durante el resto de su vida, las plumas de vuelo se mudarán paulatinamente, como hemos visto en la anterior entrada, necesitando dos o tres semanas para que una pluma nueva crezca del todo y aproximadamente cuatro meses para hacer una muda completa. Por lo tanto, las plumas juveniles, que crecen a la vez, rápido, no pueden ser de la misma calidad que una pluma que va creciendo con tiempo, pausada, y enfocando la energía en su crecimiento. Por este motivo, las plumas de vuelo de los juveniles suelen ser más estrechas y débiles que las de los adultos. Este sería un criterio básico para diferenciar plumaje juvenil de adulto de todas las aves rapaces.

Por otra parte, el plumaje de cobertura de los gavilanes jóvenes presentan un ribeteado beig muy característico. Todas las cobertoras menores, medianas, mayores, supracaudales, etc., presentan el ribete de color beig como se muestra en la foto. Este borde beig se puede ir desgastando con el paso del tiempo, pero se puede apreciar perfectamente un año después, como veremos más adelante. ¡Ojo con este diseño que será muy útil!


Además, si esto no fuese suficiente, nos podemos fijar en las pumas de vuelo, PP y SS. En la foto de arriba la P1 y P2 están dobladas hacia afuera y podrían llevarnos a confusión. Si nos fijamos en ese plumaje vemos como todas las SS y PP tienen un color parecido, un mismo tono y brillo y un desgaste (o ausencia de desgaste) en todas las rémiges por igual. Esto nos indica que este ave no ha realizado ninguna muda.

En la siguiente foto muestro los hombros de un ejemplar capturado en enero. Se aprecia perfectamente todo el ribeteado beig de cada una de las cobertoras.



Si seguimos los trucos que presenté en la entrada anterior, podemos analizar el estado del plumaje con más detalle. Fijaos en la siguiente foto, de un ave capturada en octubre, en posición ventral. Os presento tres flechas, en la P1 y en las SS1 y 5, que son la primera P y las primeras SS que mudan los gavilanes. Atendiendo al patrón de muda, en octubre un gavilán debería estar acabando la muda, pudiendo tener aún alguna SS (p. ej. S4 y S8) y la P10 por mudar. En tal caso, habría un desgaste diferencial entre las primeras plumas mudadas en julio y las últimas, de octubre. En el caso de la foto no se aprecia ningún cambio de color, brillo, tono ni desgaste. Fijaos en las SS, que tienen el borde intacto, sin los flecos que se originan por el desgaste y la abrasión de los elementos. Este plumaje es uniforme, todas las plumas crecieron a la vez, por lo tanto es un juvenil, de primer año de calendario.



En la cola veríamos otro tanto (ver foto). Fijaos que todas las cobertoras presentan el ribete beig. Además, todas las rectrices muestran un color, brillo, tono y desgaste homogéneo, salvo porque alguna pluma pueda estar parcialmente rota, probablemente debido a una mala posición en un lance de caza.


En esta otra cola se aprecia un ligero desgaste de todas las plumas. Se debe a que este ejemplar fue capturado en enero (segundo año de calendario). Ya se van notando los estragos del sol, la lluvia y el viento, además de las horas de caza contra arbustos, ramas y el suelo, que van erosionando las puntas de la cola. Sin embargo, todas las plumas presentan un patrón homogéneo. Además de ser muy patentes las cobertoras supracaudales con el ribete beig.


Además del más que característico patrón del plumaje, en el caso de los gavilanes, el iris puede resultar de ayuda en este primer año de vida. Los gavilanes tienen los ojos verdes cuando son pollos (ver foto).


El iris va cambiando a blanco amarillento al volar, y se va tornando a un color amarillo pálido a lo largo del otoño e invierno. En la primavera el color del iris irá tornándose a un amarillo más intenso (lo veremos en próximas entradas). Por de pronto, la cabeza de los gavilanes de primer año e invierno de segundo año es inconfundible. 

Esta es una hembra oscura, con iris amarillo pálido y todo el ribeteado beig. Aunque no lo tengo claro del todo, pues necesitaría recapturar un mayor número de ejemplares anillados, este patrón de juvenil pardo oscuro se correspondería con un gavilán ibérico.


En este otro caso, el iris sigue siendo amarillo pálido, se nota perfectamente el ribeteado beig, pero la cabeza muestra una gran profusión de plumas blancas. Este ejemplar estaba anillado y procedía de Holanda. Supongo que, como pasa con tantas otras rapaces, los ejemplares nórdicos tenderán a mostrar tonos más claros. No obstante, ¡habrá que demostrarlo!




miércoles, 12 de octubre de 2016

Gavilán común: El patrón de muda y trucos para datar la edad

En el año 2009 publicamos un artículo en Ardeola sobre el patrón de muda y la determinación de la edad del gavilán común:

Zuberogoitia, I., Alonso, R., Elorriaga, J., Palomares, L.E. & Martínez, J.A. 2009. Moult and age determination of Eurasian sparrowhawk Accipiter nisus in Spain. Ardeola, 56(2): 241-251.

En este trabajo describíamos, siguiendo los criterios científicos, el proceso de la muda del gavilán común. Ahora, en cambio, voy a describir en una serie de entradas la muda del gavilán y como utilizarlo para datar su edad. Para ello voy a seguir las pautas que ya hemos visto con el busardo ratonero y el buitre leonado.

Patrón de muda

El gavilán sigue una pauta de muda muy similar al del resto de las Accipitridae, pero al ser una rapaz pequeña lleva a cabo una muda completa de todas las plumas en cada temporada.

En la siguiente figura se muestra, de forma esquemática, el patrón de muda del gavilán.
La primera pluma de vuelo (rémige o rectriz) en caer es siempre la P1. Normalmente, la caída de esta primaria es anunciada por la muda de su correspondiente CP (Cobertera Primaria). Cada CP es tirada poco antes de su P, siguiendo la misma secuencia de muda y los mismos tiempos. Cuando la pluma nueva va creciendo se cae la segunda (P2) y así continua hacia afuera hasta alcanzar la P10.

Una vez comenzada la muda de primarias se da un proceso atípico en rapaces, por el cual las CCMM (Coberteras Mayores, o -GC- Great Coverts en el dibujo) empezando desde la CM1 y siguiendo la secuencia hacia dentro (cuerpo), mudan de forma ininterrumpida e independiente de las secundarias. Prácticamente todas las aves rapaces (diurnas y nocturnas) mudan las CCMM precediendo a la muda de las SS, lo mismo que la de las CCPP preceden a las PP.

Cuando la muda de las PP alcanza la P5 o P6 comienza la muda de las SS. En este caso, la muda da comienzo en varios focos a la vez, aunque no simultáneos (S1, S5, S11 y S13 ver figura). Cuando la secundaria nueva ya está terminando de crecer se muda la siguiente en el orden que muestran las flechas de la figura.

En caso de que el ave no haya podido terminar el proceso de muda, las plumas retenidas quedan hasta el año siguiente, mostrando un elevado grado de desgaste y pérdida de color, Normalmente esto suele ocurrir con la P10, la S4 y la S8 (coloreadas en gris en la figura) que son las últimas plumas en mudarse. Las causas de que un ave no complete la muda son diversas: 1) Calidad del territorio: si un ave está en un territorio malo, de baja calidad, o es un ejemplar flotante, no puede conseguir alcanzar un consumo energético suficiente como para mantener el proceso de muda constante. 2) Éxito en la reproducción: si un individuo reproductor saca adelante un elevado número de pollos, el gasto energético que esto supone lleva un retraso en la muda, sobre todo en los machos. 3) Enfermedad o infección: los ejemplares que padecen una enfermedad crónica, subletal, o una infección por parásitos internos deben compensar el gasto energético para sobrevivir a costa de la muda. 4) Migración. Las aves migradoras deben dejar sus tierras de reproducción para alcanzar los cuarteles de invierno entre septiembre y noviembre. Cuanto más al norte sea su lugar de procedencia, antes deberán partir y más breve habrá sido su periodo reproductor, teniendo menos tiempo para mudar.

Respecto a la cola, el patrón es muy variable, aunque normalmente da comienzo por el par central (RR1) y le siguen las RR4 y RR6. Las últimas plumas de la cola en mudarse suelen ser las RR5 y especialmente las RR2.

Periodos de muda

Como ya he mencionado en anteriores entradas, las hembras suelen comenzar el proceso de muda tirando el plumón corporal cuando comienzan a incubar los huevos. Esto se debe a que los mismos procesos hormonales que hacen desarrollarse la placa incubatriz son los responsables de activar la muda. Así, cuando un nido de gavilán está ocupado con huevos se ve como alrededor hay restos de plumón blanco de la hembra, no de los pollos (que aún no han nacido).

Durante el transcurso de la incubación y, más en concreto, cuando se aproxima la eclosión de los huevos o una vez nacidos los pollos, comienza la muda de las primarias en el orden mencionado arriba. Mientras los pollos están en el nido, el macho sigue suministrando alimento a la hembra para alimentarse ella misma y a los pollos. De esta forma, la hembra mantiene un gasto energético bajo que le permite activar la muda de forma constante. Así, para cuando los pollos están rameros, a primeros de julio, las hembras ya han mudado la mitad de las primarias. El proceso se ralentiza o se para por completo en el momento en el que la demanda de alimento de los pollos grandes obliga a la hembra a salir de caza también.

Por su parte, el macho sufre un gran desgaste durante la reproducción debido a que debe portar alimento a la hembra primero (durante la incubación de los huevos) y a ella y a los pollos una vez que estos nacen. Cuanto mayores son los pollos, mayor es el desgaste de los machos para conseguir suficiente alimento para mantener a toda la familia. Por lo tanto, los machos no se pueden permitir el lujo de derivar energías en mudar. Así, los machos suelen comenzar la muda varias semanas después que las hembras. A veces comienzan con los pollos medianos, pero muchos deben detener la muda en el periodo de máxima demanda de alimento y continuarla cuando las hembras se unen a la caza.

Es preciso tener en cuenta que estos "tiempos" de muda pueden tener ligeras variaciones dependiendo de distintos factores: 1) calidad del territorio: si hay muchas presas todo irá mejor. 2) calidad y experiencia del individuo: Machos experimentados suelen ser mejores cazadores y obtienen más rédito en menos tiempo que los machos jóvenes o de peor calidad. 3) condiciones meteorológicas o climáticas: En años de lluvias intensas o mucho frío se da un mayor consumo energético para mantener a la familia, o en regiones nórdicas los gavilanes deben conseguir más cantidad de nutrientes que en regiones cálidas para mantener el mismo nivel metabólico.

La muda finaliza ya entrado el otoño, en noviembre, aunque algunos ejemplares aún pueden mudar alguna pluma durante los primeros días de diciembre. Por lo tanto, la muda completa de los gavilanes en nuestras latitudes tiene lugar en cinco meses, desde junio hasta noviembre.

Trucos para "leer" la muda

En las siguientes entradas iré mostrando las mudas de los gavilanes por edades y sexos, pero antes de entrar en detalle y viendo que mucha gente tiene problemas en reconocer las edades de las plumas, he querido abrir un pequeño apartado para mostrar como hacerlo.

En la foto muestro un gavilán macho adulto capturado en marzo. Así que, por de pronto, la muda está totalmente parada.


Cuando estoy datando a una rapaz siempre hago una primera valoración general de lo que veo para hacerme una composición de lugar y luego reduzco el foco para comenzar a analizar los detalles que me han llamado la atención en la primera observación.

Así, siempre, y como regla de oro para todas las aves rapaces, tenemos que tener claro cual es la primera pluma en mudarse. Para eso necesitamos el patrón de muda que he mostrado arriba. Así, TODOS los gavilanes comienzan mudando la P1. Por lo tanto, nuestras miradas van a la P1. Esa es la primera pluma que se ha mudado y, por lo tanto, cualquier pluma que tenga un desgaste mayor y/o un tono más pálido será una pluma del año anterior.

Así que mirad la P1, su color, su tono y el borde de la pluma. De acuerdo con el patrón de muda, la P2 deberá ser algo más nueva que ella, la P3 más nueva que la P2, y así hasta la P10 que será la primaria más nueva de todas porque la ha mudado al final. Desde que salió la P1 hasta la P10 han pasado cinco meses de exposición al frío, al sol, a la lluvia, etc. En este caso, el patrón es correcto y las plumas lo siguen al detalle. Incluso, para confirmar lo que se ve en las PP se mira las CCPP que siguen exactamente el mismo patrón.

Bien, vamos con las SS. La S1 es cinco plumas más nueva que la P1 (un mes aproximadamente) y la S5 será de una edad similar. Pero nos canta, y mucho, las S4 y S8 (flechas azules). Estas dos secundarias, que son de las últimas en mudar deberían ser tan nuevitas como las S9 y 10 o la S3 que son las más brillantes, con el color más azulado y con el borde más entero, sin flecos. Sin embargo, si os fijáis en el tono y en su color, son más amarronadas y menos brillantes que la P1 que era, recordad, la primera pluma mudada. Por lo tanto, este ejemplar ha retenido esas dos secuindarias (S4 y S8).

Además, como veremos más adelante, las plumas retenidas tienen un patrón adulto y la forma de una pluma adulta, por lo que sabemos que un año antes este ave era un adulto. Así pues, si estamos en marzo de 2016, este macho de gavilán hizo su muda casi completa entre junio y noviembre de 2015. Pero las SS4 y 8 son de 2014 y de adulto, por lo que sabemos que este ave nació como pronto en 2013. Por lo tanto, su edad es 4ac+ (cuatro años de calendario o más).

Os muestro la cola, con la que se podrá confirmar el diagnóstico. En este caso, podemos ver que tiene varias RR retenidas (flechas azules). Ojo, las RR6 de este ejemplar son de un patrón ligeramente diferente al resto, pero su borde está nuevo y mantiene el brillo. En el caso de la cola, las plumas recién mudadas presentan un reborde apical blanco. Este reborde blanco se pierde gradualmente por el roce, la abrasión del sol, etc., de forma que las RR con el borde blanco más ancho y claro serán las más nuevas. Por contra, las RR retenidas de la temporada anterior (2014) no tienen, o apenas se ve, el reborde blanco apical, tienen el borde desflecado y son más apagadas, parduscas, que las plumas mudadas en 2015.